Étude de l’écrevisse américaine Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) dans
l’étang de Cessy, Pays de Gex, 01170 (France)
II. Observations d’O. limosus à de faibles températures environnementales
David Baldry
Amicale des pêcheurs de l’étang de Cessy
315, rue des Marguerons, 01170 Cessy, France
Summary
From December 2006 to March 2007, when the surface of Cessy pond was frequently frozen and when water temperatures at a depth of 1.0 – 1.25 m descended to 2.0 °C, observations were made of the winter biology and behaviour of the spiny-cheek crayfish O. limosus and some coexisting fish species. Although 122 male O. limosus were caught in baited traps over the study period, only 13 females (9.6% of the total catch) were encountered. Collection data were cross-referenced to sample maps of the pond showing water temperatures and the extent of ice cover.
It was evident that the winter activity of O. limosus was predominantly motivated by the desire to feed, rather than to find a mate. Although this crayfish was obviously eurythermic, there was no suggestion that it was thermotactic, nor was there any indication that it was stressed by low water temperatures.
Some species of fish were caught at temperature as low as 3-4 °C. Catches were of catfish (Ictalurus) (81), roach (5), perch (3) and tench (1).
Introduction et objectifs
Ces dernières années, nos connaissances de la biologie, de l’écologie et de l’impact sur l’environnement de populations d’O. limosus dispersées en Europe ont beaucoup augmenté. Mais il y a encore des lacunes dans notre compréhension de cette écrevisse, notamment en ce qui concerne sa tolérance aux basses températures de l’eau en hiver, lorsque le milieu est très hostile et que la survie peut devenir une question cruciale.
Lors de notre enquête en cours d’O. limosus dans l’étang de Cessy, nous avons pu étudier la réaction de cette écrevisse lors d’un des hivers très froids dans la région de Cessy, en 2006-2007: températures de l’eau et de l’air très basses et surface de l’étang partiellement gelée pendant plusieurs semaines ce qui a probablement entraîné une diminution de la quantité d’oxygène dissous dans l’eau.
Premier objectif: déterminer si O. limosus restait active à des températures basses et, le cas échéant, voir si cette activité était due à la satisfaction de besoins nutritionnels ou à la recherche d’un partenaire. Il faut rappeler ici que Stucki (2002) et Souty-Grosset et al. (2006) ont dit qu’O. limosus s’accouplait dans des conditions hivernales.
Sachant que la température de l’eau n’était pas uniforme sur la longueur et la largeur de l’étang, un deuxième objectif était de savoir si notre écrevisse était thermotactique et, le cas échéant, si elle orientait ses mouvements et son comportement vers les parties de l’étang les plus chaudes.
Troisième objectif: évaluer si les écrevisses qui étaient très exposées à des températures proches de zéro (et éventuellement à l’hypoxie) étaient stressées et, le cas échéant, si leur capacité de survivre à des conditions hivernales prolongées était diminuée. Nous savions que les individus stressés risquaient d’être plus exposés à des infections mortelles avec l’augmentation de la température au printemps ; il s’agit là d’un phénomène bien connu chez nombres d’espèces de poissons (Wolf, 1988) phénomène que nous avions d’ailleurs observé à Cessy avec un forte mortalité printanière du poisson-chat Ictalurus en 2000 et de la carpe en 2001.
Notre dernier objectif était de dénombrer et de classer les poissons pris dans les nasses utilisées pour échantillonner l’écrevisse. En général, à l’exception de quelques poissons-chats, les poissons pris dans les nasses étaient des juvéniles ; ce renseignement fort utile sur l’évolution de certaines espèces a aussi servi à la gestion du plan d’eau dont est chargée l’Amicale des pêcheurs de l’étang de Cessy (APEC).
L’étang de Cessy
Généralités
On trouvera une introduction générale à l’étang dans la première partie de cet article (Baldry, 2007). Des renseignements hydrologiques et climatiques supplémentaires concernant les études actuelles sont présentés ci-dessous.
Données hydrologiques et climatiques
Entre le 8 et le 29 décembre 1995, nous avons constaté (Baldry, 1996) que la glace se formait tout d’abord aux extrémités est et sud de l’étang. Au fur et à mesure de la baisse de la température, la glace s’étendait vers les parties ouest et nord-ouest du plan d’eau ne laissant, en fin de compte, que peu d’eau libre ou pas du tout.
Nous avons aussi constaté en 1995 que l’eau du ruisseau qui entrait dans l’étang à la jonction des secteurs N1 et N2 pouvait être jusqu’à 3 °C plus chaude que l’eau dans la plupart des autres secteurs et qu’elle semblait être à l’origine d’un gradient de température entre cette entrée d’eau et la jonction des secteurs O1 et S1 où l’eau quittait l’étang sous le pont routier. La Figure 1 présente quelques températures enregistrées à l’époque.
Figure 1. Carte de la partie ouest de l’étang indiquant les températures enregistrées près de la surface de l’eau le 29 décembre 1995 et les principaux endroits où des nasses et un thermomètre ont été placés lors de l’étude 2006-2007 (losanges noirs).
Les observations faites en 1995 donnèrent à penser que la partie ouest de l’étang serait une bonne partie où étudier les effets des basses températures de l’eau sur O. limosus. Un avantage supplémentaire de cette partie était qu’elle était facilement accessible et que la glace ne risquait pas de trop gêner nos activités régulières, à savoir la pose et la levée des nasses et d’un thermomètre. Malgré cela, le travail s’est heurté à moult inconvénients et difficultés. Les nasses et le thermomètre ont été installés et récupérés alors qu’il pleuvait, neigeait ou grêlait, que les berges de l’étang étaient recouvertes de glace ou inondées et que le plan d’eau lui-même présentait une belle couche de glace…
Les températures au fond de l’eau relevées par l’auteur au cours de l’étude ont été corrélées avec les températures de l’air et les données sur les précipitations recueillies à Cessy Sud par Coosemanns (2007); voir le Tableau 1.
Tableau 1. Températures de l’eau de l’étang de Cessy et températures de l’air enregistrées
à Cessy Sud et relevés des hauteurs d’eau ou de neige transformée tombée (pluviométrie) sur
Cessy Sud (décembre 2006 - avril 2007)
Temp. de l’eau °Ca Temp. de l’air °Cb Pluviométrieb
Période min. moy. max. min. moy. max. mm
Décembre 2,0 3,2 4,5c -5,8 3,28 15,0 82,4
Décembre 3,5 4,4 6,5d -5,8 3,28 15,0 82,4
Janvier 3,5 5,3 7,0c -9,2 4,45 15,7 175,6
Février 2,5 5,4 7,0c -1,5 5,49 15,8 204,5
Mars 7,0 8,1 10,0c -1,2 7,01 18,9 120,5
Avril 10,0 16,2 20,5c 2,0 15,90 29,2 31,0
_____________________________________________________________________
a Données recueillies par l’auteur. b Données de Coosemans (2007). c Chiffres de la jonction des secteurs O1 et S1. d Chiffres de la jonction des secteurs N1 et N2.
Afin de compléter les données hydrologiques et climatiques présentées ci-dessus et pour mieux illustrer l’interprétation des données biologiques de l’étude, l’auteur a cartographié la surface de l’étang chaque fois qu’il y avait une fluctuation visible de la configuration et de l’étendue de la couche de glace. On trouvera à l’Annexe diverses cartes assorties de la date et de la température de l’eau. On remarquera que la seule fluctuation d’importance a eu lieu entre la fin-décembre 2006 et la mi-janvier 2007 lorsque la glace a presque complètement fondu.
Techniques et méthodes d’étude
Les détails des techniques d’étude utilisées sont celles qui ont été décrites dans la première partie de cet article. Ajoutons seulement qu’afin de comparer les résultats des captures, l’abréviation CPUE (captures par unité d’effort) indique le nombre d’écrevisses prises dans une nasse pendant 24 heures.
Résultats
Prises totales d’écrevisses
Entre le 6 décembre 2006 et le 30 mars 2007, 135 O. limosus ont été capturées et examinées (Tableau 2). Pendant cette période, seule une paire d’écrevisses ont été vues s’accouplant (dans une nasse le 7 décembre 2006); aucune des femelles n’avait des œufs ou des juvéniles. En fait, rares étaient les femelles prises lors de l’étude.
Tableau 2. Nombre d’O. limosus capturées entre le 6 décembre 2006 et le 30 mars 2007
Mâles Femelles
Période : Nombre % Nombre % Total CPUE
Déc.6-31, 2006 47 83,9 9 16,1 56 0,8
Jan. 8-31, 2007 16 94,1 1 5,9 17 1,1
Fév.1-28, 2007 17 85,0 3 15,0 20 0,3
Mar. 1-31 2007 42 100,0 0 0,0 42 0,8__
Total : 122 90,4 13 9,6 135
On voit à la Figure 2 que classés par catégorie de longueur de la carapace (CLC), les mâles vont de CLC 5 à 10, mais étaient surtout dans la CLC 8 (avec CLC 9 en février 2007).
Figure 2. Nombre d’O. limosus pris dans l’étang entre décembre 2006 et mars 2007 classées par
catégories de longueur de la carapace (CLC).
Prises totales de poissons
Le nombre de poissons pris avec les écrevisses est le suivant : 78 poissons-chats, 5 gardons, 3 perches et une tanche. Les valeurs correspondantes pour avril 2007 (l’intersaison climatique hiver-printemps) sont: 211 poissons-chats, 12 gardons, 6 perches, 5 tanches, 2 carpes et 51 perches-soleils.
Activité des écrevisses et des poissons par rapport à la température de l’eau
Le Tableau 3 résume les températures de l’eau auxquelles O. limosus était active, c’est-à-dire qu’elle se laissait pièger, réagissant probablement à l’odeur de l’appât dans les nasses. On voit clairement que pendant le mois le plus froid (décembre 2006) alors qu’au moins trois-quarts de la surface de l’étang était gelée, notre écrevisse était active à de nombreuses températures jusqu’à la plus basse qui était de
2,0 °C.
Tableau 3. Nombre d’O.limosus capturées par rapport aux températures de l’eau
(décembre 2006 - mars 2007)
Les températures de l’eau enregistrées étaient : décembre 6,5° à 2,0°C, janvier 7,0° à 3,5°C,
février 9,5° à 2,5°C et mars 10,0° à 7,0°C.
Mâles Femelles Total
Température °C: Déc. Jan. Fév. Mars Déc. Jan. Fév. Mars
10,0 - - - 3 - - - 0 3
9,5 - - 0 2 - - 0 0 2
9,0 - - 1 2 - - 0 0 3
8,5 - - 0 8 - - 0 0 8
8,0 - - 3 10 - - 0 0 13
7,5 - - 1 6 - - 0 0 7
7,0 - 3 3 11 - 0 0 0 17
6,5 2 3 2 - 0 1 0 - 8
6,0 2 7 4 - 0 0 1 - 14
5,5 2 2 1 - 0 0 1 - 6
5,0 0 0 2 - 0 0 1 - 3
4,5 8 0 0 - 0 0 0 - 8
4,0 13 1 0 - 4 0 0 - 18
3,5 5 0 0 - 4 0 0 - 9
3,0 12 - 0 - 1 - 0 - 13
2,5 2 - 0 - 0 - 0 - 2
2,0 2 - - - 0 - - - 2
1,5 - - - - - - - - 0
Total : 48 16 17 42 9 1 3 0 136
On trouvera aux Tableaux 4, 5 et 6 davantage de détails concernant les nombres ci-dessus associés aux données relatives aux poissons capturés. Les données chronologiques de ces tableaux peuvent être croisées, si on le souhaite, avec les cartes de l’Annexe qui montrent l’évolution de la couche de glace de l’étang ; cela permet d’incorporer un facteur supplémentaire, la glace, dans l’analyse globale des données.
Tableau 4. Nombre d’O.limosus et de poissons capturés à des températures différentes de l’eau dans les secteurs N2 (nord) et O1 (sud) de l’étang (décembre 2006)
Les dates sont indiquées entre parenthèses. La glace a commencé à se former sur la surface
du plan d’eau le 14 décembre.
Temp. °C Nombre d’écrevisses et de poissons capturés, secteur N2 (nord)
3,5 2M, 3F (7), 1F (27), + 1 perche et 1 tanche (7)
4,0 2M (6), 3M, 2F (8), 1F (9), 1F (20), + 1 gardon et 1 poisson-chat (8)
4,5 --
5,0 --
5,5 1M (11), 1M (13)
6,0 2M (10)
6,5 1M (12), 1M (17) _
Total d’écrevisses : 13M 8F = T 21 ; CPUE 0,8
Temp. °C Nombre d’écrevisses et de poissons capturés, secteur O1 (sud)
2,0 2M (29)
2,5 1M (21), 1M (24)
3,0 3M (6), 2M, 1F (7), 2M (8), 2M (20), 1M (22), 2M (28), + 1 poisson-chat (6)
3,5 2M (15), 1M (16)
4,0 1M (9), 2M (10), 1M (11), 1M (12), 3M (18)
4,5 4M (13), 2M (14), 2M (17) ______________
Total d’écrevisses : 35M 1F = T 36 ; CPUE 0,75
Tableau 5. Nombre d’O.limosus et de poissons capturés à des températures différentes
de l’eau dans les secteurs N2, O1 et S1 de l’étang (janvier et février 2007)
Les dates sont indiquées entre parenthèses. La glace a disparu de la surface
du plan d’eau le 14 février.
Temp. °C Nombre d’écrevisses et de poissons capturés
Janvier Février ____
4,0 1M (30) --
4,5 -- --
5,0 1M (3), 1F (12), 1M (14), + 1 poisson-chat (5),
1 poisson-chat (10), 4 poissons-chats (14)
5,5 2M (12) 1M, 1F (1)
6,0 2M (9), 2M (15), 3M (17) 1M, 1F (6), 2M (17), 1M (21), + 1 poisson-chat (6),
1 poisson-chat (11), 1 poisson-chat (12), 3 poissons-
chats (21) et 1 perche (6)
6,5 1F (19), 2M (22), 1M (23) 1M (17), 1M (26), + 1 poisson-chat (17), 1 poisson-
chat (22), 7 poissons-chats (27) et 2 poissons-
chats (28)
7,0 3M (20) 1M (16), 1M (23), 1M (24), + 7 poissons-chats (24)
7,5 -- 1M (21)
8,0 -- 1M (20), 2M (26), + 1 poisson-chat (16) et
8 poissons-chats (26)
8,5 -- --
9,0 -- 1M (24), + 2 poissons-chats (24)
Total d’écrevisses : 16M 1F ; CPUE 1,08 17M 3F ; CPUE 0,3
Les données du Tableau 4, bien qu’assez limitées, donnent à penser qu’il n’y avait pas de différence significative entre le nombre d’écrevisses capturées dans le secteur N2 (température de l’eau la plus basse : 3,5 °C) et le nombre d’individus capturés dans le secteur O1 (température la plus basse : 2,0 °C). Si cette hypothèse tient, il semblerait alors qu’au moins les mâles de la population d’O. limosus étudiés ne se comportaient pas d’une façon qui permettrait de croire qu’ils étaient thermotactiques. De même, les renseignements fort maigres concernant les poissons laissent croire que certaines des espèces étudiées s’efforçaient de se mettre dans les parties les plus chaudes de l’eau.
Tableau 6. Nombre d’O.limosus et de poissons capturés à des températures différentes
de l’eau dans les secteurs N2, O1 and S1 (mars 2007)
Les dates sont indiquées entre parenthèses.
Temp. °C Nombre d’écrevisses et de poissons capturés
7,0 2M (1), 3M (2), + 1 poisson-chat (1)
7,5 2M (22)
8,0 1M (1), 2M (4), 2M (7), 1M (9), 2M (12), + 7 poissons-chats (2), 1 poisson-chat (6) et
2 poissons-chats (12)
8,5 1M (3), 2M (5), 2M (8), 1M (10), + 5 poissons-chats (3), 5 poissons-chats (5),
6 poissons-chats (8), 7 poissons-chats (10), 1 perche (3), 1 gardon (8) et 3 gardons (10)
9,0 2M (5)
9,5 2M (4), + 4 poissons-chats (4) ___
Total d’écrevisses : 25M 0F ; CPUE 0,8
Discussion et conclusions
Les raisons de l’activité d’O. limosus à des faibles températures de l’eau
Nous avons écrit dans les objectifs de cette étude que certains biologistes avaient observé
qu’O. limosus s’accouplaient en hiver. Toutefois, cela n’a pas été confirmé par d’autres observateurs. Il semble donc utile d’examiner ici certains articles qui traitent de l’accouplement hivernal avant de présenter une interprétation des conclusions tirées de l’étude de Cessy.
Smith (1981) a écrit qu’en Amérique O. limosus s’accouplait à la fin de l’hiver, en mars, et citait d’autres auteurs qui avaient observé ce comportement « en hiver » et « à la fin de l’hiver». Holdich & Black (2007) ont résumé plusieurs études consacrées à des populations d’O. limosus de l’Europe continentale qui traitaient toutes de l’accouplement hivernal. En Angleterre, Holdich & Black (2007) ont capturé O. limosus dans une étang sauf quand l’eau était très froide (1,0 à 3,0 °C) de décembre à mars, et ont conclu que des température basses n’empêchaient ni l’activité ni l’accouplement.
Toutefois, quelques autres chercheurs n’ont pas écrit grand-chose concernant l’activité hivernale de la femelle O. limosus. Brink et al. (1988) ont constaté qu’aux Pays-Bas, en hiver, les mâles étaient beaucoup plus actifs que les femelles ; rien n’était dit à propos de l’accouplement. Arrignon (1996), cité par Neveu (2001-2002), a remarqué qu’en fin d’année et après l’accouplement, les femelles s’isolent dans une cache individuelle où elles vont poursuivre leur gestation, mais que les mâles restaient actifs jusqu’à ce que les températures descendaient en dessous de 9 ou 10 °C. Là aussi, aucune mention de l’accouplement.
A Cessy, nombre de caractéristiques correspondaient à celles qui avaient été observées par ces derniers auteurs. En 2006, O. limosus s’accouplait de la fin d’octobre au début décembre; ensuite, peu de femelles pénétraient dans les nasses appâtées (Tableau 2), probablement parce qu’elles s’étaient réfugiées dans des refuges hivernaux où elles étaient protégées des mâles et des prédateurs, en attendant l’arrivée du printemps. Il s’agit là d’une hypothèse, mais la réalité était que aucune des quelques femelles capturées n’a été vue s’accouplant. Pour renforcer l’argument selon lequel il n’y avait pas d’accouplement à cette époque, ni pendant nombre de semaines après cela, nous pouvons dire que du
8 décembre 2006 au 26 août 2007, l’étang de Cessy a été visité à 199 reprises pour installer ou retirer les nasses. Pendant ce laps de temps, 604 O. limosus ont été capturées, 357 mâles (dont aucun n’était de la forme FII) et 247 femelles; nous avons pu observer un seul accouplement à une seule occasion, le 23 août 2007.
Nous sommes donc obligé de conclure que les individus qui étaient actifs (surtout les mâles) n’étaient pas motivés par le désir de s’accoupler, mais par le besoin de se nourrir. On a pu confirmer que la recherche de nourriture était l’activité principale parce que pendant les quelques heures où ils ont séjourné dans un réservoir d’observation, ils ont évacué une quantité appréciable de matières fécales.
Aucun effort n’a été fait pour examiner le contenu stomacal des écrevisses capturées. Nous croyons toutefois que leur régime naturel a été complété par des produits d’origine humaine : des amorces placées dans l’étang par des pêcheurs en décembre 2006 (la pêche étant encore autorisée) et du pain et d’autres produits de consommation humaine jetés dans l’étang par des âmes charitables voulant s’assurer que les oiseaux sauvages avaient assez à manger en hiver quand leur alimentation naturelle était rare. Nombre de ces «aliments» étaient soit trop gros soit trop durs pour être ingérés par les oiseaux et tombaient au fond de l’eau où ils étaient consommés par les poissons et une grande variété d’invertébrés.
En février et mars 2007, quand les nasses ont été remontées, certaines contenaient des écrevisses qui étaient en train de manger de petits poissons-chats.
Rien ne prouve qu’O. limosus est thermotactique dans les conditions hivernales
Comme nous l’avons dit ci-dessus à propos des données du Tableau 4, pour les prises
d’O. limosus dans la partie ouest de l’étang, rien ne démontrait que l’écrevisse était thermotactique. Toutefois, s’il avait été possible de prélever des individus de dessous une épaisse couche de glace
(³ 30 cm) à l’extrémité est du plan d’eau, cette hypothèse ne serait peut-être pas restée valable.
Compte tenu à la fois des conclusions présentées ici et du fait qu’O. limosus tolère les températures élevées de l’eau pendant les étés de Cessy, il ne fait pas de doute que cette espèce d’écrevisse est nettement eurytherme.
Rien ne prouve qu’O. limosus est stressé par de faibles températures de l’eau
Depuis la création de l’APEC, nous avons manifesté une certaine inquiétude car a) l’étang étant d’une superficie restreinte et relativement peu profond et b) pouvant être assez fortement recouvert de glace en hiver, il y a le risque que dans des conditions climatiques sévères, la quantité d’oxygène dissous dans l’étang diminue suffisamment pour avoir des effets négatifs sur les poissons et les invertébrés aquatiques. Récemment, nous avions espéré que la très basse température de l’eau et/ou l’hypoxie entraînerait une forte mortalité hivernale causée par le stress d’O. limosus ou bien que cela aurait un effet sur le système immunitaire de l’écrevisse, la rendant plus sensible à des infections mortelles lors du printemps suivant.
Or, malheureusement, bien que quelques cadavres de certains poissons (surtout des gardons, mais aussi quelques brochets et carpes) aient été trouvés en février et mars 2007, aucun reste d’O. limosus mort n’a été trouvé dans les parties de l’étang où l’eau était suffisamment claire pour nous permettre d’inspecter le fond des parties du plan d’eau les moins profondes. Evidemment, cela n’exclut pas la possibilité que certaines écrevisses aient pu mourir et que leurs cadavres soient tombés dans les profondeurs où nous ne pouvions pas les voir.
Autre possibilité: O. limosus n’a pas été stressé ou autrement affecté par de faibles températures. De plus, il se peut que la quantité d’oxygène dissous dans l’eau n’ait jamais diminué jusqu’à atteindre un niveau qui aurait eu un effet délétère sur la faune de l’étang. Comme les cartes de l’Annexe le montrent, bien qu’il y ait eu plusieurs périodes où le plan d’eau était fortement recouvert de glace, il y a aussi eu des intervalles pendant lesquels la glace a fondu ou s’est fragmentée. Dans ces cas, l’eau était exposée à de forts vents hivernaux qui dérangeaient sa surface, facilitant ainsi la prise d’oxygène à partir de l’atmosphère et son entrée dans la colonne d’eau. Comme nous l’avons appris de Brönmark et Hansson (2000), quand il y a à la surface de l’eau des courants causés par le vent, une faible énergie éolienne suffit à assurer le mélange de la colonne d’eau et donc son enrichissement en oxygène.
Poissons pris dans les nasses à de basses températures
Lors de l’échantillonnage de la population d’écrevisses de l’étang, on a remarqué que certaines espèces de poissons étaient actives et probablement en quête de nourriture à des températures très basses : les poissons-chats à 3,0 °C, les perches et les tanches à 3,5 °C et les gardons à 4,0 °C.
La capture de poissons-chats et de gardons n’a pas été une surprise parce qu’ils sont très nombreux dans l’étang. Mais le plus intéressant a été la prise de petites perches et de tanches : cela a en effet permis de confirmer que ces deux espèces, rarement ramenées par les pêcheurs, continuent de se reproduire
Remarques finales
Les données et les observations ci-dessus ne nous permettent donc pas d’avoir l’espoir que les eaux très froides et les conditions glaciales de l’hiver contribueront à faire diminuer la population
d’O. limosus qui continue de consolider son occupation du plan d’eau de Cessy.
Etudiant les caractéristiques invasives des écrevisses étrangères en Europe, Neveu (2006) nous rappelle qu’O. limosus est une des espèces d’écrevisses la plus typique de la stratégie démographique de « type r » dont il a résumé comme suit les paramètres : forte fécondité, petits œufs à développement rapide, taille hétérogène, maturité précoce, etc. Le moment est peut-être venu d’ajouter à cette liste de paramètres l’eurythermie et l’habileté à rester actif et à se nourrir à des températures de l’eau presque glaciale.
Remerciements
Encore une fois merci à Christian Stenersen d’avoir bien voulu traduire mon manuscrit anglais en français.
Références
- Arrignon, J. (1996). Les écrevisses. La Pisciculture Française [Numéro spécial]: 1–35.
- Baldry, D. (1996). Observations et études écologiques menées dans la région du Plan d’eau, commune de Cessy, octobre 1995 à mars/avril 1996. Deuxième rapport pour l’Amicale des pêcheurs de l’étang de Cessy. Doc. inédit de l’APEC, Cessy, 17 p. et 23 annexes.
- Baldry, D. (2007). Étude de l’écrevisse américaine Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) dans l’étang de Cessy, Pays de Gex, 01170 (France). I. Objectifs, l’étang, les techniques utilisées et quelques observations initiales. L’Astaciculteur de France, bulletin N° 91: 2–12.
- Brink, F.W.B. Van Den, Velde, G. Van Der & Geelen, J.F.M. (1988). Life history parameters and temperature-related activity of an American crayfish, Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) (Crustacea, Decapoda), in the area of the major rivers in The Netherlands. Archives of Hydrobiology 114 (2): 275-289.
- Brönmark, C. & Hansson, L.-A. (2000). The Biology of Lakes and Ponds. Oxford University Press, Oxford, p. 216.
- Coosemanns, W.(2007). CESSY-METEO. Amicale des Pêcheurs de L’Etang de Cessy. http://www.cessy-peche.org.
- Holdich, D. & Black, J. (2007). The spiny-cheek crayfish, Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) [Crustacea: Decapoda: Cambaridae], digs into the UK (2007). Aquatic Invasions Vol. 2, Issue 1: 1-16.
- Neveu, A. (2001-2002). Jeux de fiches descriptives des espèces animales exotiques et indigènes susceptibles de proliférer dans le bassin Artois-Picardie. Les Crustacés. INRA UMR-EQHC, Rennes,
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Annexe
Choix de cartes de l’étang montrant les températures de l’eau et l’avancée et le recul des eaux ouvertes (zones noires) et de la glace (zones blanches) du 16 décembre 2006 au 14 février 2007.
